Saturday, 23 de November de 2024 ISSN 1519-7670 - Ano 24 - nº 1315

Termitologia, a ciência dos cupins

Os insetos são os donos do mundo animal e os insetos sociais são os donos do mundo dos insetos. Entre os insetos sociais, os himenópteros (vespas, abelhas, formigas) e os cupins são as duas principais linhagens, tanto em número de espécies como em termos de relevância biológica. Cabe ressaltar, no entanto, que a organização social nessas duas linhagens evoluiu de modo independente. Significa dizer que as eventuais semelhanças entre um formigueiro e um cupinzeiro (e.g., a presença de castas especializadas) estão mais para analogia (i.e., convergência a um mesmo padrão a partir de linhagens ancestrais distintas) do que para homologia (i.e., divergências a partir de uma linhagem única comum).

Algumas espécies de cupins (poucas, como veremos adiante) se comportam muitas vezes como “pragas”. Umas atacam culturas agrícolas, outras atacam objetos à base de madeira ou celulose (e.g., móveis e livros). O alvo dos ataques pode ser uma edificação antiga, algumas de rara importância histórica, como foi o caso das igrejas de Nossa Senhora do Carmo (ver artigo “O incêndio em Mariana”, de dom Luciano Mendes de Almeida, publicado na Folha da S.Paulo, em 23/1/1999) e de São Francisco de Assis (ver matéria “Igreja de São Francisco de Assis, em Mariana, é interditada mais uma vez”, de Gustavo Werneck, publicada no Estado de Minas, em 30/5/2012), ambas em Mariana (MG).

Mas o alvo também pode ser uma edificação recente, como foi o caso do telhado de um templo da Igreja Renascer, em São Paulo (SP) – ver matéria “Após acidente na Renascer, MP quer fiscalização em templos de São Paulo”, publicada no portal G1, em 20/1/2009. Neste caso, é bom salientar, embora algumas estruturas abrigassem cupins, outros fatores parecem ter contribuído para o trágico desabamento do telhado.

Um lugar particularmente vulnerável aos cupins são as bibliotecas. Os problemas aí podem ser causados tanto por ataques diretos ao acervo como também pelo comprometimento estrutural das instalações que abrigam a biblioteca (ver, por exemplo, as matérias “Cupins invadem biblioteca pública”, publicada pelo Correio do Povo, em 7/9/2012; “Relatório técnico aponta alto risco de incêndio da Biblioteca Nacional”, de Raphael Gomide, publicada pelo portal iG, em 4/9/2012; e “Cupins são os únicos a frequentar biblioteca na capital”, de Osny Tavares, publicada na Gazeta do Povo, em 20/7/2011).

Diante desses – e inúmeros outros – exemplos é de admirar, portanto, que a mídia pouco ou nada fale a respeito dos cupins – a não ser, claro, depois que a casa cai…

Em artigo anterior (ver, neste Observatório, “Mirmecologia, a ciência das formigas”), tive a chance de entrevistar uma pesquisadora brasileira, Inara Roberta Leal, da UFPE, cujos estudos envolvem himenópteros sociais (formigas). Logo percebi que deveria conversar também com alguém que se dedicasse ao estudo dos cupins. Escrevi então para Luiz Roberto Fontes, renomado cupinólogo brasileiro, solicitando uma entrevista. Ele gentilmente se dispôs a responder minhas perguntas. Nos próximos parágrafos, o leitor deste Observatório poderá conferir o resultado de nossa conversa.

A variedade de cupins

Quantas espécies de cupins já foram descritas em todo o mundo? Quantas espécies viventes os estudiosos estimam que existam? A propósito, haveria diferença entre “cupim” e “térmita”?

Luiz Roberto Fontes – O número de espécies foi estimado, em um tratado recente sobre os cupins do mundo (Treatise on the Isoptera of the world, 7 vols., disponível aqui), em 2.933 espécies viventes e 173 fósseis. São conhecidas cerca de 620 espécies viventes nas Américas e o número que estimamos para o Brasil é de umas 350 espécies. Esses números tendem a aumentar todos os anos, por conta dos novos estudos taxonômicos.

O termo “cupim” ou “térmita” aplica-se ao mesmo inseto. Eu prefiro cupim, que é uma designação oriunda do tupi e, portanto, genuinamente nossa. Quando comecei a estudar o grupo, em 1978, parecia haver uma relutância, no meio acadêmico, em utilizar a palavra “cupim” nas publicações e em apresentações orais. Isto é, nas conversas informais falava-se todo o tempo em cupim, cupins e cupinzeiros, mas nas palestras, teses e publicações os termos aplicados eram térmita, térmitas e termiteiros, de raiz latina, considerados “mais técnicos” e, portanto, mais apropriados ao meio acadêmico. Um dos primeiros cientistas a abolir esse estrangeirismo foi o professor Francisco Mariconi (1925-2008), da ESALQ, e que também designava os estudiosos desses insetos, simplesmente, de cupinólogos (ver MARICONI et al. 1980). Então, em meu primeiro artigo científico dedicado ao grupo, publicado em português, usei cupim no título e no texto (ver FONTES 1979). Sempre uso cupim e evito a palavra térmita, em palestras e textos na língua pátria.

O que é termitologia? O II Simpósio Brasileiro de Termitologia foi realizado na Universidade de Brasília, entre os dias 29/7 e 3/8/2013. Por que um encontro tão especializado? Os encontros de entomologia e zoologia já não seriam suficientes?

L.R.F. – Termitologia é o ramo da ciência dedicado ao estudo dos cupins. O nome deriva do latim “termes”, que significa “verme que rói a madeira”. Daí os derivados, “térmita” e “térmite”, aplicados para designar o inseto, termitologia ao ramo da ciência e termitólogos àqueles que os estudam.

Cupins são insetos sociais, isto é, que vivem em colônias bem organizadas, nas quais há divisão de funções, cuidados à prole e sobreposição de gerações. Como vivem em ninhos permanentes e algumas espécies são muito comuns ou até economicamente importantes, podem ser estudados sob inúmeros aspectos, como ecológicos, populacionais, da organização social, comportamentais, de controle da infestação, entre outros.

Há muitos interessados no estudo dos cupins, no mundo. No Brasil, houve na última década um significativo acréscimo no número de cupinólogos. Isso suscitou a realização de encontros periódicos, que são os atuais simpósios de termitologia. Em realidade, antes desses simpósios, houve vários outros encontros, igualmente especializados, mas sem periodicidade. Eu mesmo organizei quatro, de 1993 a 2000, todos voltados para o papel dos cupins como pragas em áreas agro-silvo-pastoris e urbanas, com o objetivo de difundir conhecimentos e aproximar os pesquisadores dessas áreas e os profissionais de controle, que até então pouco contato tinham entre si. Os congressos de entomologia e zoologia, embora atraiam também os cupinólogos, são mais gerais e não dão vazão às discussões sobre temas mais especializados, daí a necessidade de se promover encontros de cupinólogos.

No material divulgado pelo evento (Programa e Resumos [ver aqui], p. 4), lemos o seguinte (grafia original):

A Termitologia Brasileira teve início na década de 1950 com o trabalho do entomólogo Renato L. Araujo no Instituto Biológico de São Paulo e no Museu de Zoologia da USP. Apesar de autodidata, Araujo publicou muitos trabalhos importantes e contribuiu para a formação de vários estudantes que posteriormente se dedicaram à Termitologia.

Renato Lion de Araujo foi autor de obras importantes (e.g., ARAUJO 1977). Em artigo recente (FONTES 2007), no entanto, você afirma que a termitologia brasileira teve início no século 19, com os trabalhos do naturalista Fritz Müller, sobre quem, aliás, voltaremos a falar mais adiante. Será que você poderia situar e esclarecer a importância dos trabalhos entomológicos desses dois autores (Müller e Araujo)? Se possível, comente sobre a sua experiência pessoal com o Araujo e explique por que usou o nome Araujotermes para um gênero descrito por você em 1982 (FONTES 1982).

L.R.F. – O pioneirismo em um ramo de estudos não se assenta em um trabalho pontual ou esporádico, mas na investigação metódica, geralmente de longa duração, que serve para embasar e consolidar a atividade.

Dois pioneiros: o imigrante e…

O naturalista alemão Fritz Müller (1822-1897) migrou para Santa Catarina em 1852, residindo na colônia fundada por Hermann Blumenau (1819-1899), e foi um notável estudioso de invertebrados e plantas. Formado em biologia e medicina na Alemanha, com tese de doutorado sobre sanguessugas, veio ao Brasil como um simples colono e tratou de lavrar a terra, para o sustento de sua família. Ele chegou aqui com 30 anos, naturalizou-se e viveu 45 anos no Brasil, recusando convites para retornar como professor de universidade alemã. Atuou como professor do Liceu Provincial por 11 anos (1856-1867), naturalista viajante do Museu Nacional (RJ) por 15 anos (1876-1891), como cientista autônomo a maior parte de sua vida, e foi o mais expressivo naturalista no Brasil do século 19. Seu corpo está sepultado em Blumenau.

Müller era um observador minucioso da natureza e, trabalhando no desmate e no preparo da terra para o cultivo, estava atento aos invertebrados que apareciam. Não por acaso, ele deve ter se encantado com a diversidade e abundância de cupins e seus ninhos, na exuberante mata atlântica da região leste de Santa Catarina. Dedicou-se ao estudo desses insetos e, em 1866, iniciou correspondência com Hermann August Hagen (1817-1893), da Universidade de Harvard (EUA), então a maior autoridade em taxonomia de cupins. Em 8/10/1871, antes de iniciar suas publicações termíticas, ele apresentou aquela que, muito provavelmente, foi a primeira palestra sobre cupins ministrada em nosso país, no Clube Cultural da colônia Blumenau:

“[…] a pequena dissertação de cunho popular sobre os cupins, a fim de chamar a atenção de meus conhecidos sobre estes insetos e para que eles não estranhassem quando, durante uma de minhas excursões, eu sem maiores explicações pedisse para que me dessem um machado e me permitissem adentrar suas terras na caça de cupins […]” – carta ao irmão Hermann, na Alemanha, em 9/10/1871.

Uma prancha com ilustrações coloridas foi preparada para essa palestra e está na Alemanha; em 2010, eu a disponibilizei online, em um artigo sobre o cupinólogo Fritz (ver aqui).

Em 1873, já com 61 artigos publicados sobre plantas e outros invertebrados, Fritz Müller inaugurou seus estudos entomológicos com os cupins, apresentando três monografias no idioma alemão, e em 1875 surgiu a quarta e última monografia da série termítica. Retomaria o tema mais tarde, em pequenos artigos, mas, como ele esclareceu que “voltar duas vezes ao mesmo objeto não é do meu gosto”, esgotado um assunto, sua atenção sempre se dirigia para novidades e ele partiu para outros estudos da fauna e da flora brasileiras.

Esses trabalhos desvendaram fatos controversos e trouxeram à luz muito conhecimento novo. Por exemplo, na época se questionava se realmente existia um casal real – rei e rainha – no cupinzeiro. Fritz Müller esclareceu essa questão e explicou que outros investigadores haviam falhado nessa tarefa, pois “requer-se maior habilidade na condução do machado do que naturalistas viajantes costumam ter”. Dentre as novidades, ele mostrou existirem ninhos inteiramente subterrâneos e ninhos policálicos (i.e., compostos de várias unidades, interconectadas por túneis). Outros resultados podem ser apreciados no link acima referido.

Fritz Müller foi um colono e, naturalizado brasileiro em 1856, manteve vínculo acadêmico com o Museu Nacional, como eu disse, entre 1876 e 1891, porém no cargo de “naturalista viajante” e sempre residindo em Santa Catarina. Ele jamais deixou os limites geográficos desse estado e não teve a oportunidade (nem sonhava com isso, na distante e erma localidade em que se situava a colônia Blumenau!) de orientar alunos, discutir diuturnamente com cientistas ou participar dos eventos públicos de divulgação da ciência, esta uma atividade então em voga na capital do império, a cidade do Rio de Janeiro, por meio das “conferências populares da Glória”. O imenso legado termítico de Fritz Müller está nos extensos estudos científicos que realizou em terras catarinenses, esclarecendo temas controversos e revelando muitas novidades para a ciência da época, contribuindo assim para o progresso da termitologia mundial. Foi um cupinólogo solitário, o único no Brasil durante o século 19 e inaugurou a nossa termitologia. Seu interesse nos cupins não foi pontual, manifestou-se na documentação em 1866 (mas seguramente era bem anterior a essa época) e ele publicou o último artigo sobre o tema em 1882.

… o autodidata

Renato Lion de Araujo (1912-1978) foi um biólogo autodidata, pois era formado em contabilidade. Foi ele quem realmente firmou a base para o crescimento da termitologia brasileira. Sua atividade com os cupins iniciou-se no Instituto Biológico (SP), consolidando-se o interesse no grupo durante a década de 1940. Mas antes ele já se dedicava ao tema e provavelmente o contato pessoal com o entomólogo italiano Filippo Silvestri (1873-1949) – um dos fundadores, com Araujo e outros, da Sociedade Brasileira de Entomologia [ver aqui; não confundir com a Sociedade Entomológica do Brasil], em 1937 –, quando este permaneceu algum tempo em São Paulo, aproximou-o ainda mais dos cupins. A amostra mais antiga coletada por Araujo, de que temos notícia, data de 13/9/1934 e é da praga exótica Coptotermes gestroi, obtida “em Santos onde se achava sólida e abundantemente instalada num grande prédio” (ARAUJO 1958, p. 194). Seu primeiro artigo sobre cupins foi publicado no periódico O Biológico (ARAUJO 1940) e denota um conhecimento geral do grupo. As coletas periódicas e os contatos profissionais aumentaram ao longo da década de 1940; em 1952 e 1955 ele estagiou no laboratório do maior taxonomista de cupins da época, Alfred Edwards Emerson (1896-1976), da Universidade de Chicago (EUA).

Araujo construiu a grande coleção de cupins do Museu de Zoologia (USP). Ele coletou em inúmeras regiões do país e suas amostras são ricas em informações variadas de biologia (anotadas em fichas, relativas a cada amostra da coleção) e também intercambiou material estrangeiro por amostras daqui, devidamente identificadas por ele ou por Emerson. Aliás, a correspondência com Emerson mostra esse interesse de permutar espécimes, do tipo “eu lhe dou um exemplar deste, e você me dá um daquele”. Naquela época, no Brasil, havia poucos interessados no estudo dos cupins, mas todos contaram com o apoio do dr. Araujo. Eu o conheci em 1977, enquanto cursava Biologia na USP e estagiava no Museu, sob a supervisão do entomólogo Ubirajara Ribeiro Martins. No início daquele ano, ao solicitar uma bolsa de iniciação científica à FAPESP, dediquei-me, por sugestão de Araujo, ao estudo dos estafilinídeos, besouros simbiontes de cupins, a maioria por ele coletados. Estudei todo o material disponível e, ao renovar a bolsa no ano seguinte, ingressei no estudo dos cupins e nesse grupo permaneço até o presente. Foi uma sorte que, em 1977, apareceram duas obras magníficas e imprescindíveis para o estudo dos cupins, sendo uma o Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo (ARAUJO 1977). Esse livro, cujo exemplar que ganhei do autor era por mim consultado diariamente, abriu as portas do conhecimento termítico aos nossos estudiosos, ao reunir toda a relação de táxons das Américas e a bibliografia necessária ao seu estudo taxonômico. Também foi o dr. Araujo quem me falou a respeito de Fritz Müller e, em viagem a Blumenau, me mostrou a casa em que o naturalista viveu. Dentre as homenagens que ofereci ao meu mestre, está o gênero Araujotermes, que descrevi em 1982, a biografia no livro editado em 1998 e a sua inserção nas chaves para identificação de “cupins”, de 1998 e 2013 (FONTES 1998b, 2013), onde o “cupim Dr. Araujo” pode ser identificado através de características “biológicas” que definem a atividade e personalidade do homenageado:

“Endêmico no Brasil, onde frequentou todos os cupinzeiros para fazer coleção. Autodidata da velha guarda. Jeitão sisudo, sorriso fácil e sincero, crítico áspero, coração mole e amigo. Voltou a ser cupim e deixa muita saudade … … … … Dr. Araujo”.

Em minha visão, ciência e história são indissociáveis e nós, cientistas de hoje, trilhamos sobre os passos daqueles que nos antecederam. Portanto, cada um em seu tempo, à sua maneira e dentro de suas possibilidades, Fritz Müller e Renato Lion de Araujo projetaram mundialmente a nossa ciência e, respectivamente, um inaugurou e o outro consolidou a termitologia no Brasil. O primeiro atuou isolado no caminho, foi um desbravador de conhecimentos hoje de domínio público, está quase esquecido e não se recorda o autor das descobertas; o segundo, também quase isolado em seu interesse termítico, foi moldado pelo ideal de construir uma coleção e uma biblioteca especializada. Houvessem os dois organizado, em suas respectivas épocas, um encontro técnico sobre cupins, bem, acho que na sala estaria apenas o orador… Ambos foram ativos na construção da nossa termitologia.

Madeira seca, madeira úmida

Tenho a impressão de que os cupins são menos estudados e conhecidos do que outros grupos de insetos sociais, como as formigas e as abelhas. Você concorda com isso? Em caso afirmativo, saberia explicar as razões dessa diferença?

L.R.F. – De certa maneira, sim. Como Fritz Müller havia notado, cupins são insetos pouco conspícuos e menos atraentes aos naturalistas que aqui aportaram, bem como aos iniciantes em entomologia. Cupins são muito endógenos do substrato que habitam, seja a madeira ou o solo, e isso dificulta observar a atividade deles. Também são mais difíceis de serem criados e as colônias de algumas espécies, mesmo pragas, nem sempre prosperam em laboratório. Além disso, são insetos de corpo mole, que devem ser conservados em líquido, comumente em álcool, o que dificulta a curadoria da coleção e o estudo taxonômico.

Abelhas transitam amplamente e são criadas em cativeiro para a produção de mel, em uma atividade secular que resultou em muito conhecimento. Formigas também transitam em campo aberto. São insetos mais vistosos e atraentes. É muito mais fácil estudar o comportamento dos himenópteros sociais, do que o dos cupins. Os himenópteros também são insetos de tegumento mais duro, que podem ser conservados a seco, montados em alfinetes entomológicos, o que facilita o estudo taxonômico.

Dr. Araujo dizia “dificilmente alguém se torna entomólogo, começando pelos cupins. Mas quem os conhece, dificilmente abandona o seu estudo”.

Há muitos cupinólogos no mundo e o conhecimento cresce em diversos campos de estudo. Às vezes, o interesse da pesquisa decorre da necessidade de se conhecer melhor uma espécie praga, sua biologia e questões relacionadas ao controle, e daí a atenção deriva para outros assuntos. Porém, há casos em que os estudos gerais são inibidos, limitando-se a determinadas questões da área econômica, devido à aceitação irrestrita de mitos, que embaçam o conhecimento acadêmico e o popular. Um exemplo de mito é a noção, completamente incorreta, de que os cupins-de-montículo das vegetações abertas são pragas das pastagens: os estudos se voltam prioritariamente para o controle da suposta e inexistente praga, apenas para atender aos interesses da indústria de inseticidas e implementos de controle (para detalhes, ver FONTES 1998a, 2011).

Há quem diga que existem dois tipos básicos de cupins, os que se alimentam de papel e os que se alimentam de madeira. Entre estes últimos, teríamos os que atacam “madeiras moles” e os que atacam “madeiras duras”. Você poderia falar um pouco sobre os hábitos alimentares dos cupins e sobre a participação deles nas teias alimentares?

L.R.F. – O hábito alimentar dos cupins, basicamente vegetariano, é diversificado e varia conforme a espécie. Alguns são ecléticos e aproveitam diversos tipos de alimento, outros são mais especializados.

Há cupins que consomem apenas a madeira seca, dentro da qual vive toda a colônia, extraem a água em quantidade mínima e eliminam pelotas fecais muito secas, duras e roliças; eles são designados cupins de madeira seca e suas colônias perecem caso a madeira se torne úmida. Outros, de hábito geral similar e do mesmo grupo taxonômico, ingerem madeira úmida e podem ser designados cupins de madeira úmida. Aqueles que transitam amplamente pelo ambiente (não necessitam viver dentro da madeira da qual se alimentam), são os cupins subterrâneos, os de solo e os arborícolas, que podem se alimentar de madeira seca; madeira úmida; madeira variavelmente apodrecida; folhedo; detritos vegetais colhidos na superfície ou na profundidade do solo; folhas e talos de gramíneas e de plantas jovens; raízes vivas ou mortas; húmus; solo em geral. Em outras regiões do mundo (mas não nas Américas), há ainda cupins que cultivam fungos para consumo, localizados em “jardins”, como fazem as formigas cortadeiras [ver, neste Observatório, o artigo “Mirmecologia, a ciência das formigas”].

Um fato da alimentação, desconhecido de muitos zoólogos, é que todos os cupins são canibais. Por uma questão de economia de proteínas e minerais, eles consomem os restos tegumentares de suas ecdises, bem como podem canibalizar indivíduos traumatizados, enfraquecidos ou que destoam do padrão populacional (e.g., se acrescentarmos soldados a uma colônia, além do limite tolerável, o contingente excessivo será eliminado, reequilibrando os números da colônia). Essa voracidade por matéria animal resulta até no consumo de pequenos invasores, que adentram o ninho e acabam sendo mortos. Mas, neste quesito, geralmente é o cupim que serve de alimento a muitos outros animais, alguns dos quais são especializados em predar cupins, fora ou dentro do ninho. Bem conhecidos são os tamanduás, os tatus e as aves, mas há muitos outros, como lagartos, sapos, aranhas, formigas, besouros, planárias terrestres etc. Até minhocas apreciam comer cupins e seus túneis revestidos de pelotinhas fecais!

Cupins como pragas

Pensando nas espécies que têm um considerável impacto negativo sobre os negócios humanos, eu gostaria de saber: no Brasil, quantas espécies de cupins podem ser consideradas “pragas agrícolas” e quantas podem ser consideradas “pragas urbanas”? Em cada um desses casos, quais seriam as espécies mais problemáticas e por quê?

L.R.F. – Um ponto importante é que a maioria dos cupins é útil, poucas espécies são daninhas. Isso está ligado aos seus hábitos em geral, incluindo a alimentação e à maneira como interagem com o ambiente, principalmente sua atividade construtora. Cupins da fauna nativa realizam duas tarefas importantes: 1) degradam um grande volume de material lenhoso, representado por troncos e raízes, incorporando-o à dinâmica de ciclagem de nutrientes dos ecossistemas; e 2) exercem uma poderosa ação restauradora do solo, responsável pela manutenção da sanidade e pela recuperação de solos degradados.

A ação no solo é mediada pela população que transita na profundidade entre poucos centímetros a vários metros abaixo da superfície, por meio da construção de uma ampla rede de túneis, em uma proporção geralmente bem superior a das minhocas. Essa rede de túneis resulta em aumento da porosidade (com consequente restauração da aeração e da capacidade de drenagem), redução da compactação e manutenção da maciez, distribuição de partículas minerais e orgânicas nas várias profundidades, enriquecimento de matéria orgânica pela deposição de pelotas fecais na parede interna dos túneis e aglutinação de partículas do solo na forma de microagregados ricos em matéria orgânica. Todas estas ações benéficas ocorrem tanto nas áreas preservadas, como nos reflorestamentos, nos campos agrícolas, nas pastagens e nos jardins e parques urbanos. Resumindo, o cupim é um inseto ecologicamente importante. E essa importância é notável, se considerarmos a grande variedade de animais, de diferentes grupos zoológicos, que se alimentam deles, seja oportunisticamente ou como predadores especializados, ou que utilizam os cupinzeiros como abrigo temporário ou permanente.

Há muitos mitos no tema das pragas. Nem todos os cupins incriminados como pragas causam prejuízo efetivo, enquanto outros são apenas pragas oportunistas, quando sua ação é favorecida por outros fatores e isso nada tem a ver com a “agressividade” da espécie. Muitas vezes, o problema não é o cupim, mas certas condições, que deterioram o bem que desejamos proteger (seja uma edificação, uma árvore ou um cultivo), favorecendo a presença desses insetos, que terminam sendo considerados os únicos responsáveis pelo problema. Também, muitas vezes o cupim é acusado pelo dano simplesmente por estar lá, afinal, “se é cupim é bicho ruim, não é?”. A literatura contém muitos erros e mal-entendidos e o verdadeiro contingente de pragas é menor do que se imagina.

Há, entretanto, cupins que são daninhos. O número de pragas efetivas é pequeno – cerca de 5% do total de espécies, provavelmente menos. No Brasil, umas 20 a 30 espécies são pragas efetivas de cultivos (reflorestamentos, pastagens, culturas agrícolas); em áreas urbanas, são pouco mais de 10 espécies. Refiro-me aqui às pragas reais, dentro da complexidade que essa designação exige, o que nem sempre é respeitado na literatura.

Nos cultivos, há espécies que são pragas apenas na fase de plantio, outras atacam mais tardiamente. Destaco as pragas de canaviais, uma cultura importante na economia brasileira, com algumas espécies dos gêneros Heterotermes, Cornitermes, Procornitermes e Neocapritermes, nas regiões Sudeste e Centro-Oeste, e dos gêneros Cylindrotermes, Amitermes e Nasutitermes, na região Nordeste (ver NOVARETTI & FONTES 1998). Nos eucaliptais, na fase de plantio, há dano provocado por Syntermes e às vezes outros cupins; mais tarde, podem aparecer espécies que atacam o cerne das árvores, como Nasutitermes, um cupim arborícola, e um cupim subterrâneo designado “cupim do cerne”, Coptotermes testaceus (a rigor, algumas espécies do grupo “testaceus”, que requer estudo taxonômico).

Em áreas urbanas brasileiras, o fato mais interessante é que maioria das pragas é exótica – i.e., essas espécies não são nativas e ingressaram no país por serem pragas dos veículos de transporte (navios de madeira, em eras pregressas), de sua carga (geralmente colônias jovens, que vieram abrigadas na terra ou sujidade de mercadorias) ou de mobília. Esses cupins invasores continuam ocupando novas áreas e expandindo sua distribuição geográfica. Aqui temos, entre as pragas introduzidas, os cupins subterrâneos Coptotermes gestroi, oriundo da região Oriental, e Heterotermes assu, de origem desconhecida; os cupins de madeira seca Cryptotermes brevis, originário das Antilhas, e Cryptotermes dudley, provavelmente oriundo da região Oriental. Outro cupim subterrâneo, Reticulitermes flavipes, do hemisfério Norte, foi introduzido no Uruguai e no Chile e é uma ameaça para nós – prevejo que ele ainda chegará aqui!

Algumas espécies nativas são agressivas em áreas urbanas e em edificações rurais e também expandem as suas fronteiras geográficas, mediante colonização ou introdução em novas regiões do país. Menciono Rhinotermes marginalis, cupim subterrâneo nativo das regiões Norte e Centro-Oeste, que foi introduzido na faixa litorânea do Sudeste, e algumas espécies de Nasutitermes (principalmente N. corniger e N. bivalens), cupins arborícolas causadores de problemas desde a época colonial. Há outros cupins daninhos, mas não sabemos se estão expandindo sua distribuição, como algumas espécies subterrâneas de Heterotermes, um gênero encontrado em todas as regiões do país, e Cortaritermes fulviceps, cupim de solo, comum na região Sul, mas cuja relevância como praga requer mais relatos.

O que fazer?

Os cupins mais destrutivos que temos, em áreas urbanas, são as espécies introduzidas Coptotermes gestroi, muito voraz e cujo reservatório são as árvores de rua, e Cryptotermes brevis, de ação lenta e quase imperceptível, porém muito destrutiva no longo prazo.

Cite duas ou três medidas simples que deveríamos adotar se quisermos evitar problemas com cupins em centros urbanos. (Em outras palavras, cite duas ou três bobagens que deveríamos deixar de fazer.) Cite ainda duas ou três medidas que provavelmente terão de ser adotadas por quem já está tendo problemas com cupins.

L.R.F. – A fórmula é conhecer para prevenir, assim como para resolver. Isso não é tão difícil e requer três conjuntos de medidas, a saber:

1) Não facilitar a vida do cupim, evitando condições que sejam propícias à sua existência ou convivência conosco: reduzir a umidade (corrigir problemas de vazamentos hidráulicos e infiltração pluvial no telhado ou no solo; drenar solos úmidos; ventilar os espaços da edificação; não vedar aberturas estruturais de ventilação nas edificações antigas, como as “gateiras” do vão sob o piso); abrir cavidades, para ventilar e facilitar a inspeção; conhecer a estrutura edificada (arquivar plantas arquitetônicas, croquis, esquemas e documentos de reforma); não cultivar árvores, especialmente de grande porte, próximo às paredes (o ideal é que fiquem a mais de 5 m). Uma medida adicional na estrutura edificada, extremamente útil, é sempre prover vias de acesso (alçapão, aberturas, ainda que pequenas, e escadas) que permitam inspecionar os recessos ou locais de risco para infestação por cupim: telhado, porão, sótão, cavidades e vãos em geral, como atrás de estantes.

2) Saber identificar ou suspeitar dos sinais discretos, que denunciam a atividade do cupim: coletar e fotografar resíduos acumulados ou recidivantes em um determinado ponto; fotografar e coletar fragmentos de peças supostamente danificadas por esses insetos; reconhecer sinais de túneis termíticos, principalmente nas frestas e arestas; coletar alados (siriris) para posterior identificação. Esses vestígios podem ser guardados a seco, em um envelope, caixinha ou frasco pequeno, e serão úteis para o diagnóstico por parte de um profissional de controle. Se forem encontrados espécimes de cupins, estes devem ser conservados em um pequeno frasco com álcool (qualquer concentração) ou até mesmo cachaça, vodca ou outra bebida destilada.

3) Antes de realizar qualquer intervenção de controle, realizar um bom diagnóstico do problema, para depois agir corretamente, controlando a infestação e eliminando os fatores que a favorecem. Sempre há tempo para essa ação. Lembrar que realizar ações de controle, antes de um bom diagnóstico, pode causar mais danos do que o próprio cupim.

Dois erros são muito comuns. Um é agir intempestivamente, sem realizar o diagnóstico. As pessoas se assustam com a infestação, não imaginam que o cupim está lá há muito tempo (às vezes, há anos) e querem resolver tudo imediatamente. Isto resulta em tratamentos subdimensionados, que podem fazer a infestação se aprofundar na estrutura (paredes, lajes, solo, madeira) e se alastrar ainda mais, ou tratamentos superdimensionados, com custo exagerado e transtornos desnecessários. Outro erro, que decorre da falta de diagnóstico e resulta em recidiva do cupim, é tratar apenas o problema biológico, ou seja, eliminar a infestação, mas deixar presentes os fatores que a favorecem. Por exemplo, infestações por cupim subterrâneo são muito favorecidas por umidade; nesses casos, portanto, é necessário corrigir problemas de vazamentos hidráulicos, infiltração pluvial no telhado ou no solo, e cavidades úmidas.

Cupins são baratas sociais?

Cupins são insetos sociais ou, mais precisamente, eussociais (ver “Mirmecologia, a ciência das formigas”). Você poderia nos explicar quais seriam as semelhanças – e, se for o caso, as diferenças – entre a organização social dos cupins e a dos insetos himenópteros (formigas, abelhas, vespas)?

L.R.F. – Cupins compõem a ordem Isoptera, que difere dos himenópteros em muitos aspectos. Enumeremos alguns.

O desenvolvimento dos himenópteros é do tipo holometábolo, com larva, que é um imaturo muito diferente do adulto, e pupa, última fase imatura na qual o inseto não se locomove, não se alimenta e sofre mudança drástica nos órgãos internos e externos, emergindo então a fase funcional final, que não sofrerá jamais outra muda. Ao contrário, o desenvolvimento dos cupins é do tipo gradual: o imaturo eclode do ovo como uma miniatura do adulto, porém sem asas e sem gônadas funcionais; o imaturo sofre mudas (ecdises), com mudanças progressivas até atingir a fase funcional (alado, soldado ou operário), na qual exercerá o seu papel na colônia. Espécimes das castas do alado e do soldado não sofrerão jamais outra muda, porém os operários, que trabalham em diversas tarefas para o crescimento e manutenção da colônia, continuam a sofrer mudas e não constituem, portanto, uma fase terminal do desenvolvimento.

A sociedade dos himenópteros é composta de fêmeas e os machos aparecem apenas no período reprodutivo. Nos cupins a sociedade possui permanentemente indivíduos dos dois sexos, em todas as castas (fato desvendado por Fritz Müller), mas as gônadas são funcionais nos alados e atróficas e não funcionais nas castas dos soldados e dos operários.

Nos himenópteros, a revoada ou enxameamento destina-se à cópula entre macho e fêmea. Nos cupins, a cópula nunca ocorre durante o voo, mas depois, quando o casal está bem abrigado no local de fundação da nova colônia. Os machos dos himenópteros têm vida efêmera, pois morrem após a cópula e apenas a rainha governa a colônia. Nos cupins, os machos férteis são perenes e as colônias possuem um casal real permanente (rei e rainha), que copula periodicamente. Quem esclareceu a presença do casal real, de maneira definitiva, também foi Fritz Müller.

Nos himenópteros, as asas anteriores (maiores) se fixam às posteriores (menores) para o voo, mediante uma estrutura anatômica especializada e atuam em conjunto. Nos cupins as asas são semelhantes e independentes durante o voo. Os alados dos cupins, ao perderem as asas após a revoada, ainda mantém a parte basal, coriácea e de formato triangular, permanentemente aderida ao corpo. Formigas aladas também perdem as asas, mas elas se destacam do corpo junto à inserção.

Você acha que os diferentes grupos de insetos estão sendo adequadamente assistidos pela comunidade científica? Tenho a impressão de que há um “excesso” de gente estudando uns poucos grupos, enquanto outros careceriam de mais pessoal. O que você pensa disso? No caso da ordem Dictyoptera (sensu INWARD et al. 2007), você acha que baratas, louva-a-deuses e cupins estão atraindo estudiosos em números e proporções adequados?

L.R.F. – Primeiro, eu desejo comentar o artigo referido, sobre a suposta “morte da ordem Isoptera” e a fusão de três ordens de insetos na ordem Dictyoptera. Considero isso uma bobagem, decorrente da completa ignorância do que seja o ramo da ciência a que designamos taxonomia (ou sistemática, tomando os dois termos como sinônimos).

Ocorre que a classificação biológica não se vale apenas de uma única característica, tampouco exclusivamente de características morfológicas. A grande beleza da taxonomia está na possibilidade de se utilizar todo o conhecimento biológico, seja morfológico externo ou interno, anatômico, comportamental, químico, gênico etc., na construção da identidade e na comparação filogenética de táxons. O grande taxonomista de cupins, Alfred Edwards Emerson, utilizava características comportamentais na taxonomia e “sua contribuição individual mais marcante, na opinião de muitos, foi o uso de características comportamentais como caracteres taxonômicos” (WILSON & MICHENER 1982, p. 164). Eu assimilei esse conceito, esclarecendo que (FONTES 1995, p. 12):

“a sistemática atual dos cupins incorpora características que não se restringem à morfologia externa, classicamente utilizada nos insetos. A morfologia do tubo digestivo do operário (…) o padrão arquitetural de ninhos (…) peculiaridades da química da secreção defensiva de soldados (…) particularidades comportamentais (…) [são auxiliares preciosos ao estudo taxonômico do grupo]. O estudo taxonômico dos cupins não se restringe, portanto, ao inseto morto, preservado em coleções. Trata-se de estudo dinâmico, a cada dia acrescido de novas informações oriundas de diversos ramos de pesquisa e, principalmente, da biologia geral do inseto”.

Contrariando a lógica mais elementar, os autores do artigo citado baseiam-se em estudos de biologia molecular, ou seja, da morfologia molecular (sequência de bases de DNA), desprezando completamente o fato de que a simples sequência tem valor extremamente limitado e não expressa a funcionalidade do DNA. Segmentos similares podem atuar de maneira muitíssimo diferente, conforme o organismo e conforme a fase de vida do organismo. Eles desprezaram todo o conhecimento científico e utilizaram um único critério para assassinar uma ordem, que é um táxon superior de insetos. Para concluir e não alongar esta discussão sobre ignorância científica, basta dizer que humanos e galinhas são bípedes, e, caso amanhã se demonstre suficiente similaridade na composição genética desses dois organismos, então ou as galinhas são humanos pouco sociais, ou os humanos são galinhas sociais.

“Nossas instituições são muito fechadas”

A questão da falta de estudiosos em muitos grupos de insetos é complexa e mereceria uma discussão dilatada. A formação entomológica é fraca nos cursos de Biologia, fornecendo apenas uma visão geral. Não há e nunca houve, nas instituições brasileiras, especialistas em todos os grupos de insetos. Então, estudar este ou aquele grupo depende tanto do interesse individual como da oportunidade de formação científica que o estudante encontra ao se tornar discípulo de um entomólogo experiente, o que tende naturalmente a levá-lo a estudar o mesmo grupo (até porque poucos entomólogos se dispõem a formar gente em grupos que não conhecem).

Outra questão importante é a falta de oportunidade de emprego: o campo de trabalho é muito restrito em nosso país e as instituições contratam conforme suas conveniências ou necessidades. Não existe, no país, a figura do pesquisador associado ou colaborador, que, sem ser formalmente contratado, vincula-se a uma instituição e amplia o seu quadro funcional, para desenvolver projetos e orientar alunos com o financiamento que ele consegue obter. Não, as nossas instituições são muito fechadas (o tão propalado “espírito universitário” geralmente é uma bela teoria) e aqui a gente ou é contratado por uma instituição, ou se vira sozinho e desenvolve a pesquisa como um hobby ou passatempo, às vezes até sendo combatido pelos cientistas de carreira. Eu adoraria se cada uma de nossas instituições tivesse algumas dezenas de entomólogos em seus quadros científicos, entre permanentes, colaboradores e voluntários, devotados ao estudo de muitos grupos, mas isso somente existe em alguns países desenvolvidos, aqui é utopia. Atualmente, com as restrições de ordem legal, nem os estagiários trabalham com liberdade e, há poucos meses, visitei uma instituição científica estadual na qual os estagiários são obrigados a cumprir horário de almoço e estão impedidos de entrar ou permanecer no espaço físico da instituição fora do horário comercial (8h00 às 17h00). Dá para estimular ou encantar alguém na vida científica, dessa maneira?

Fotografei um cupim e gostaria de identificá-lo. O que você sugere que eu faça?

L.R.F. – A casta dos soldados é mais fácil de identificar. Mas há muitos gêneros com soldados similares e nem todo cupim tem essa casta. Então, para uma identificação precisa, há que se entrar em contato com um especialista. Esse procedimento deve ser adotado para os cupins pragas dos cultivos em geral e para os que ocorrem nas áreas de preservação ambiental, pois a diversidade é grande e a identificação requer conhecimento especializado.

Para uma identificação aproximada em nível de gênero, vale consultar as imagens produzidas no Laboratório de Termitologia da UnB (ver aqui), mas isto não dispensa a consulta a um especialista.

Se o cupim for uma praga urbana, como o número de espécies é pequeno, uma boa providência é consultar os livros produzidos no país. Pode ser viável reconhecer o gênero ou mesmo a espécie. No livro Cupim e cidade (MILANO & FONTES 2002), por exemplo, há imagens e informações para a identificação das principais pragas.

Em busca da herança de um colono cientista

Quando eu era criança, ouvi a seguinte “explicação”: o Brasil seria um país “livre de terremotos” por causa da abundância de cupinzeiros. Você já ouviu essa história? Em caso afirmativo, saberia dizer quando e como ela começou?

L.R.F. – Desconheço; nunca ouvi essa história. Claro que é inverossímel, pois a biosfera ocupa a camada mais externa e delgada da crosta, enquanto os terremotos decorrem de acomodações de placas tectônicas, em camadas mais profundas do planeta. Tentei na internet, mas nada consegui sobre essa história.

Nos últimos anos, você tem se dedicado à memória do naturalista brasileiro de origem alemã Fritz Müller. O estudo dos cupins teve alguma coisa a ver com isso ou esse interesse surgiu por outros motivos?

L.R.F. – O estudo dos cupins teve tudo a ver com essa história. Em 1998, eu visitei a Bienal do Livro, em São Paulo, e fui, como de hábito, em busca da produção das editoras universitárias. Naquela época, a maioria dos estandes estava dispersa pela área expositiva, às vezes eles se agrupavam por estado, e não se concentravam como hoje, no estande geral da ABEU (Associação Brasileira de Editoras Universitárias). Ao entrar no estande de Santa Catarina, um livro imediatamente me chamou a atenção: Dear Mr. Darwin, do médico Cezar Zillig (ZILLIG 1997), publicado no ano anterior em Blumenau. É um belo livro e, na capa, entre plantas e outros animais, há vários cupins. Adquiri um exemplar, curioso por descobrir quem era o autor das figuras (algumas coloridas). Sua leitura não apenas me ampliou o conhecimento termítico, mas me despertou para o cientista lá estudado, que eu conhecia, embora vagamente, como cupinólogo. Encantado com o assunto, eu parti em busca de bibliografia, a maioria em sebos e algumas difíceis de adquirir ou copiar. Enfim, estudei muito e, em 2005, decidi que tentaria inserir o Müller, pioneiro na comprovação factual da teoria evolutiva, no conjunto de comemorações do “Ano de Darwin e do Evolucionismo”, em 2009. Iniciei o meu projeto histórico-científico pessoal, sem financiamento externo, o qual eu denominei “Nosso Fritz Müller” (afinal, o Fritz migrou para cá e agora é nosso, dos brasileiros; os alemães ficam com o irmão Hermann, também um grande naturalista e colaborador de Darwin).

De 2007 a 2009, publiquei alguns artigos e, com colaboração da Universidade Estadual da Paraíba, em Campina Grande, em 2007 o tema foi inserido em uma grande exposição estadual de artesanato. Além disso, foi lançada uma reedição do livro O sábio e a floresta (CASTRO 2007), obra de fácil leitura e há muito esgotada. Porém, eu sentia que o meu objetivo maior, voltado para 2009, não seria alcançado. Então, fui convidado a participar de uma mesa-redonda na Universidade Federal de Santa Catarina, em Florianópolis, em abril de 2009. Lá, alguns professores se entusiasmaram, constituíram um grupo de trabalho e, com o apoio do reitor, organizaram rapidamente uma grande homenagem a Fritz Müller, que ocorreu em 22/10 daquele ano, concedendo-lhe o título de doutor honoris causa, o primeiro dado a ele em nosso país, e lançando a tradução do seu livro, sob o título Para Darwin (MÜLLER 2009).

Em 7/10/2010, o Instituto Martius-Staden [ver aqui] lançou a exposição itinerante “Fritz Müller – Príncipe dos Observadores”, conforme ele foi designado por Darwin, e o livro/catálogo enriquecido com textos adicionais, úteis aos interessados no assunto (FONTES et al. 2012). Essa exposição, bilíngue, circula no Brasil e na Alemanha [ver, por exemplo, a matéria “Exposição revela o brilhantismo do cientista alemão Fritz Müller”, de Manuel Alves Filho, publicada no sítio da Unicamp, em 23/7/2013]. Também fizemos um busto para a exposição itinerante e hoje existem cinco exemplares, sendo um na Alemanha. Sempre que possível, apresento uma palestra junto à exposição. A última foi em abril de 2013, quando a exposição foi exibida na UNESP de Botucatu (SP).

Assim como Fritz Müller atuou durante toda a sua vida, cooperando com inúmeros cientistas, o resgate da memória desse importante naturalista também é um trabalho de equipe, com cooperação multidisciplinar. É essa a minha contribuição para o resgate da memória do Príncipe dos Observadores da natureza. Todo o material disponível e sem direitos autorais está online, na biblioteca digital de acesso livre, Internet Archive, basta buscar com o termo-chave “fritz müller”.

Explorando terrenos baldios

Quando e como você passou a se interessar por insetos? E por cupins?

L.R.F. – Sempre gostei de ciências, desde os tempos do antigo ginásio. No quarto e último ano do ginásio (atual nono ano), em 1971, nossa professora ministrou um semestre de zoologia e outro de botânica, e grupos de alunos tiveram de apresentar um seminário nas duas disciplinas, além de levar material para demonstração. Meu tema de zoologia foram algumas ordens de insetos e, com um colega, coletei espécimes em terrenos baldios, então ainda muito comuns em São Paulo. O tema me encantou e eu continuei a coletar e a observar insetos, após concluir o ginásio. Ainda no colégio, conheci o livro Introdução ao estudo dos insetos (BORROR & DeLONG 1969), traduzido e adaptado ao Brasil, e meu pai o adquiriu para mim. Foi a minha obra de cabeceira, na qual estudei morfologia, taxonomia e aprendi técnicas de coleta e montagem. Uma das espécies que coletei, no descampado entre um campo de futebol de várzea (“Nova América”; no local há hoje um condomínio de edifícios) e uma capoeira, foi o cupim Syntermes praecellens, espécie descrita por Filippo Silvestri, em 1946, a partir de espécimes coletados na região. Eu aprendera a técnica de captura na infância, com outros meninos: inserir um graveto no olheiro, puxar rapidamente e lá vinham soldados, às vezes operários, mordendo fortemente o graveto. Mas gostava mesmo de besouros. Em 1975, ingressei no curso de Biologia na USP; no segundo semestre, tendo conhecido o Museu de Zoologia, solicitei estágio e, após ser avaliado por uma banca de examinadores (drs. Cleide Costa, Ubirajara Martins e Heraldo Britski), fui aprovado e fiquei sob a orientação do dr. Ubirajara, estudando besouros (cerambicídeos e, depois, estafilinídeos). Foi nesta época, no início de 1977, quando o orientador iria solicitar uma bolsa de iniciação científica à FAPESP, que o dr. Araujo sugeriu que eu estudasse a coleção de estafilinídeos termitófilos. Acatei a sugestão e, depois de um ano, eu já estava nos cupins e neste grupo permaneço, embora com outro enfoque.

Quer fazer algum comentário adicional?

L.R.F. – Agradeço a oportunidade de discorrer sobre cupins e aspectos da história da termitologia no Brasil. É um grupo muito atraente, com facetas de interesse econômico; o número de cupinólogos vem aumentando em nosso país e há muito para se estudar. É ótimo quando falamos sobre aquilo de que gostamos, especialmente se estimularmos outros a se dedicarem ao grupo.

Referências citadas

** ARAUJO, R. L. 1940. Os cupins. O Biológico 6: 185-8.

** ———-. 1958. Contribuição à biogeografia dos térmitas de São Paulo, Brasil (Insecta, Isoptera). Arquivos do Instituto Biológico 25: 187-217.

** ———-. 1977. Catálogo dos Isoptera do Novo Mundo. Rio de Janeiro, Academia Brasileira de Ciências.

** BORROR, D. J. & DeLONG, D. M. 1969. Introdução ao estudo dos insetos. São Paulo, Edgard Blücher & EDUSP.

** CASTRO, M. W. 2007. O sábio e a floresta: A extraordinária aventura do alemão Fritz Müller no trópico brasileiro, 2ª ed. Campina Grande, EDUEP.

** FONTES, L. R., 1979. Atlantitermes, novo gênero de cupim, com duas novas espécies do Brasil (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae). Revista Brasileira de Entomologia 23 (4): 219-227.

** ———-. 1982. Novos táxons e novas combinações nos cupins nasutos geófagos da região Neotropical (Isoptera, Termitidae, Nasutitermitinae). Revista Brasileira de Entomologia 26 (1): 99-108.

** ———-. 1995. Sistemática geral de cupins. In: Berti Filho, E. & Fontes, L. R., eds. Alguns aspectos atuais da biologia e controle de cupins. Piracicaba, FEALQ.

** ———-. 1998a. Cupins nas pastagens do Brasil: algumas indicações de controle. In: Fontes, L. R. & Berti Filho, E., eds. Cupins. O desafio do conhecimento. Piracicaba, FEALQ.

** ———-. 1998b. Chave para identificação dos cupins homenageados. In: Fontes, L. R. & Berti Filho, E., eds. Cupins. O desafio do conhecimento. Piracicaba, FEALQ.

** ———-. 2007. Fritz Müller – Primeiro termitólogo do Brasil. Blumenau em Cadernos 48: 24-41.

** ———-. 2011. Controle de cupins em gramados. Vetores & Pragas 27: 3-7.

** ———-. 2013. Identificar e classificar. Qual é a diferença? Vetores & Pragas 33: 6-10.

** ———-. & BERTI-FILHO, E., eds. 1998. Cupins: o desafio do conhecimento. Piracicaba, FEALQ.

** ———-. & BERTI FILHO, E. 1998. Renato Lion de Araujo. In: Fontes, L. R. & Berti Filho, E., eds. Cupins. O desafio do conhecimento. Piracicaba, FEALQ.

** ———-; KUPFER, E. E. & HAGEN, S., eds. 2012. Fritz Müller: Príncipe dos Observadores / Fürst der Beobachter, 2ª ed. São Paulo, Instituto Martius-Staden.

** INWARD, D.; BECCALONI, G. & EGGLETON, P. 2007. Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches. Biology Letters 3: 331-5.

** MARICONI, F. A. M. & outros 4 coautores. 1980. Inseticidas e seu emprego no combate às pragas, v. 3. São Paulo, Nobel.

** MILANO, S. & FONTES, L. R. 2002. Cupim e cidade: implicações ecológicas e controle. São Paulo, Edição dos Autores.

** MÜLLER, F. 2009 [1864]. Para Darwin (Für Darwin, 1864). Florianópolis, Editora UFSC.

** NOVARETTI, W. R. T. & FONTES, L. R. 1998. Cupins: uma grave ameaça à cana-de-açúcar no nordeste do Brasil. In: Fontes, L. R. & Berti Filho, E., eds. Cupins. O desafio do conhecimento. Piracicaba, FEALQ.

** WILSON, E. O. & MICHENER, C. D. 1982. Alfred Edwards Emerson. Biographical Memoirs 53: 159-77.

** ZILLIG, C. 1997. Dear Mr. Darwin. A intimidade da correspondência entre Fritz Müller e Charles Darwin. São Paulo, Sky/Anima Comunicação e Design.

Luiz Roberto de Oliveira Fontes estudou na USP, onde se graduou em Ciências Biológicas (1978) e em Medicina (1988). Fez cursos de pós-graduação em Zoologia (1981 e 1988), Ginecologia e Obstetrícia (1991) e Medicina Legal (2001). Trabalha no Instituto Médico-Legal, em São Paulo (SP), desde 2002. Autor de inúmeros artigos técnicos e de divulgação, além de livros e capítulos de livros, suas pesquisas na área zoológica incluem, entre outras coisas, estudos a respeito da sistemática de espécies de cupins fósseis e viventes

******

Felipe A. P. L. Costa é biólogo, escritor e autor, entre outros, de Ecologia, evolução & o valor das pequenas coisas (2003)